Михаил Г. Басс 16 декабря 2005 15:24:08

ИЗУЧЕНИЕ СТРАТЕГИЙ РАЗМНОЖЕНИЯ ЭПИФИТНЫХ МАКРОЛИШАЙНИКОВ НА ТЕРРИТОРИИ РЕЗЕРВАТА «АЩОЗЕРСКИЙ» ПРИРОДНОГО ПАРКА «ВЕПССКИЙ ЛЕС» И ЗАКАЗНИКА «КАНЬОН РЕКИ РАГУШИ».
Автор: Кочеткова Елена, Аничков Лицей, 9 класс.
Лаборатория экологии животных и биомониторинга ЭФА.
Научный руководитель: Кузнецова Екатерина Сергеевна.

Данная работа является результатом обработки материалов собранных авторами в рамках комплексной экспедиции Лаборатории экологии животных и биомониторинга «ЭФА» СПбГДТЮ в июле 2005 года на территории резервата «Ащозерский» природного парка «Вепсский лес» и комплексного памятника природы «Река Рагуша» (Ленинградская область).
Еще в прошедшем году работая с определителями, мы обратили внимание, что один вид лишайников может размножаться разными способами, например, Hypogymnia physodes способна формировать, как апотеции, так и соредии (Определитель..¸ 1971), однако, в природе мы сталкиваемся с тем что лишайники чаще выбирают какой-нибудь один из доступных им вариантов размножения (апотеции у Hypogymnia physodes встречаются крайне редко, а соредии очень широко распространены). В связи с этим представляется интересным вопрос о том, какие стратегии размножения предпочитают лишайники и чем это обусловлено.
Таким образом, целью работы является изучение стратегии размножения лишайников, обитающих на территории резервата «Ащозерский» природного парка Вепсский лес и памятника природы «Река Рагуша».
В нашей работе мы ставим перед собой следующие задачи:
1. Определение стратегий размножения, присущих наиболее распространенным видам и родам лишайников;
2. Выявить наиболее популярные стратегии для кустистых и для листоватых лишайников;
3. Выявление зависимости выбранной стратегии от породы дерева;
4. Сравнить полученные данные с литературными.
РАЗМНОЖЕНИЕ ЛИШАЙНИКОВ
Размножение лишайников может осуществляться вегетативным, бесполым и половым путями. Существует три способа вегетативного размножения лишайников. Первый из них – это размножение при помощи соредий. Они состоят из водорослевых клеток, окруженных грибными гифами. У соредий отсутствует коровый слой. Под влиянием массы соредий в водорослевом слое коровый слой разрывается, соредии выходят на поверхность таллома и образуют скопления (сорали). Соредии легко отделяются от лишайника. Попав в благоприятные условия, соредии разрастаются в новые слоевища.
Второй способ вегетативного размножения осуществляется при помощи изидий. Изидии содержат гифы гриба и водоросли, и сверху всегда покрыты коровым слоем. Изидии легко отделяются от родительского таллома и, так же как соредии, попав в благоприятные условия, формируют новый таллом. На ранней стадии развития изидии как правило имеют цилиндрическую форму, обычно неразветвленную, но позднее они расширяются и начинают ветвиться (Определитель.., 1974).
Третий способ вегетативного размножения осуществляется путем распада таллома. Этот способ характерен для кустистых лишайников (Кулаков, 2002).
При бесполом размножении лишайники формируют специальные структуры – пикнидии, напоминающие мешочки или кувшинчики целиком или частично погруженные в таллом. В пикнидиях созревают мелкие, бесцветные клетки, называемые пикококнидиями. Эти клетки выбрасываются из пикнидий через специальные отверстия. Неизвестно способны ли пикноконидии прорастая вступать в контакт с клеткой водоросли и формировать новый таллом, однако, показано, что пикноконидии способны играть роль спермациев и участвовать в половом размножении лишайников (Определитель, 1974).
В случае полового размножения лишайников происходит слияние двух половых клеток грибов. Образовавшаяся новая клетка делится и образует группу спор – аскоспор (чаще всего аскоспор 8). Споры находятся в сумках, которые образуются в плодовых телах (открытые – апотеции и закрытые - перитеции).
Образование сумок и высыпание из них созревших спор происходит в течение нескольких лет. В одном апотеции может храниться около 1700 спор. Споры отлетают от сумки на расстояние 10 – 40 сантиметров, затем разносятся ветром. Когда аскоспоры попадают в благоприятные условия, то начинается прорастание спор. Появляется одна или несколько грибных гиф. Гифы растут и переплетаются и, если на жизненном пути им встретится нужная водоросль, то начнется образование таллома лишайника (Шапиро, 2003).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА
С 13 по 26 июня 2005 года мы в составе экспедиции Лаборатории экологии животных и биомониторинга СПбГДТЮ работали в резервате «Ащозерский» природного парка «Вепсский лес» и на территории комплексного памятника природы «Река Рагуша». В ходе работы группой были заложено 10 пробных площадей. 9 из них располагались на территории резервата «Ащозерский» природного парка «Вепсский лес», 1 – на территории бассейна реки Рагуши. На каждой пробной площади предварительно делалось краткое описание. В полевой дневник заносились следующие данные: месторасположение, координаты, рельеф, тип биотопа, виды произрастающих на площадке деревьев, напочвенная травянистая растительность. Мы определяли также диаметр и возраст обрабатываемых деревьев. Затем производился сбор гербарного материала.
Мы проводили осмотр лишайников на ели, березе, осине, сосне, вязе. На каждой пробной площади мы осматривали по 5 деревьев каждого вида. С помощью лупы мы определяли, есть ли у лишайника соредии, изидии или апотеции или же слоевище лишайника не несет никаких структур, предназначенных для размножения. Результаты заносили в специальные бланки.
Большинство образцов лишайников определялось до вида непосредственно в поле, однако для идентификации некоторых сложных экземпляров использовались определители отечественных и зарубежных авторов (Летняя практика.., 2005; Определитель.., 1971, 1975, 1996, 2004; Brodo et al., 2001). В тексте работы названия таксонов и авторы приводятся согласно сводке Сантессона с коллегами (Santesson et al., 2004).
При планировании исследования и написании работы мы использовали методическое пособие Е.А. Нинбурга (2000).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В ходе полевых и лабораторных исследований автором было обследовано 537 образцов макролишайников, относящихся к 39 видам и 21 роду.
В результате анализа полученных данных было выяснено, что наиболее распространенной стратегией размножения у обследованных макролишайников является вегетативное размножение. Подавляющее большинство обследованных образцов (380 талломов, 70,7% от общего числа обследованных образцов) несло только вегетативные пропагулы (соредии, изидии или соредии и изидии одновременно). Только 31 образец макролишайников, несли апотеции (5,7%), причем на 12 (2,2%) из них кроме апотециев были обнаружены либо соредии либо изидии. Значительное число обследованных талломов лишайников (126, 23,5%) не несли вообще никаких структур предназначенных для размножения. По всей видимости, явное преобладание вегетативного размножения над половым объясняется особенностями формирования аскоспор и вегетативных пропагул. На образование апотециев и созревание в них спор требуется много времени и энергии (Определитель.., 1974). К тому же освободившейся из апотеция споре для успешного развития важно не только попасть в благоприятные условия среды, но и встретить водоросль определенного вида, в то время как соредиям и изидиям для прорастания в молодой таллом лишайника достаточно оказаться на подходящем субстрате в приемлемых микроклиматических условиях. Можно предположить, что значительная доля обнаруженных талломов, не несущих никаких структур, предназначенных для размножения, просто еще не успела их сформировать в силу молодого возраста. Отсутствие каких либо структур связанных с размножением может быть объяснено также тем, что таллом лишайника находится в угнетенном состоянии. Это может быть вызвано как внутренними причинами (например поражение паразитическими грибами), так и внешними (атмосферное загрязнение, не вполне подходящий субстрат или микроместообитание). Например, для образования соредий большое значение имеет характер освещения, а также ориентация поверхности субстрата: на горизонтальном субстрате соредии образуются реже (Определитель.., 1974). При сравнении встречаемости двух возможных вариантов вегетативного размножения мы обнаружили, что соредии по сравнению с изидиями образуются значительно чаще. По-видимому, значение изидий для размножения лишайников несколько скромнее, чем соредий, так как они отделяются от слоевища далеко не так легко, как последние. Многие изидии обламываются только животными или человеком, а иногда и вовсе не отделяются (Определитель.., 1974). Ряд исследователей считает, что основное значение изидий заключается в увеличении ассимиляционной поверхности слоевища лишайника. Некоторые встреченные нами экземпляры имели соредии и изидии одновременно (9 образцов, 1,7%). Это связано с тем, что иногда у изидий может разрушаться коровый слой, и они распадаются на соредии.
Анализируя стратегии размножения, характерные для тех или иных видов лишайников, мы рассматриваем только те виды, которые были встречены 10 раз и более.
Cladonia cenotea (Ach.) Schaer. – обследовано 20 образцов, произрастающих на коре хвойных пород и берез, 18 из которых было соредиозными, а 2 кроме соредиев несли еще и апотеции. Согласно литературным данным для этого вида характерна мучнисто-соредиозная поверхность подециев. Апотеции у Cladonia cenotea мелкие и встречаются относительно редко (Определитель.., 1978).
Cladonia chlorophaea (Flörke ex Sommerf.) Spreng. agg. – слоевища Cladonia chlorophaea были встречены 10 раз на коре хвойных и лиственных пород. Большинство экземпляров (6) были соредиозными и несли апотеции и лишь 4 оказались только соредиозными. Как правило представители этой группы видов несут зернистые соредии и формируют коричневые апотеции (Определитель.., 1978).
Cladonia coniocraea (Flörke) Spreng. – нами был обнаружен 21 таллом этого лишайника, обитающего как на хвойных, так и на лиственных породах. Только один из обнаруженных талломов нес не только соредии, но и апотеции. Судя по литературным данным, мучнисто-соредиозные подеции этого лишайника редко встречаются без апотециев (Определитель.., 1978). Возможно, что обнаруженные нами экземпляры Cladonia coniocraea имели очень маленькие или плохо развитые апотеции.
Hypogymnia physodes (L.) Nyl. – один из наиболее обычных лишайников, способный обитать на коре и древесине хвойных и лиственных пород. На обследованных территориях было обнаружено 98 слоевищ этого вида, 84 из которых несли губовидные или шлемовидные сорали, а 14 не несли вообще никаких структур (скорее всего просто еще не успели их сформировать). Талломов с апотециями нам обнаружить не удалось. Как правило, этот вид размножается соредиями, а апотеции формирует крайне редко (Гарибова и др., 1978).
Hypogymnia tubulosa (Schaer.) Hav. – нами было найдено только 11 экземпляров этого вида (на коре ели, сосны и березы), причем все они несли на концах лопастей головчатые соралии. Апотеции у Hypogymnia tubulosa формируются очень редко, зато головчатые сорали присутствут почти всегда (Гарибова и др., 1978).
Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl. – обычный эпифитный лишайник, часто встречающийся на коре хвойных и лиственных пород. Лишь один из обнаруженных 45 талломов этого вида ни нес никаких структур, предназначенных для размножения; все остальные были обильно покрыты головчатыми соралями. Апотеции у Parmeliopsis ambigua формируются редко, зато сорали могут сливаться в сплошную соредиозную массу, покрывая при этом весь таллом лишайника (Гарибова и др., 1978).
Parmeliopsis hyperopta (Ach.) Arnold – все 29 талломов этого вида, обнаруженные на коре хвойных и лиственных пород, несли только головчатые сорали. Действительно, судя по литературным данным, апотеции у этого вида – явление исключительное, в то время как соредии присутствуют практически всегда (Гарибова и др., 1978).
Parmelia sulcata Taylor – в пределах обследованных пробных площадей нами было выявлено 20 слоевищ этого лишайника (на коре хвойных и лиственных пород). Подавляющее большинство экземпляров (12) не несло ни апотециев, ни вегетативных пропагул. Только 7 талломов сформировали характерные для этого вида соралии, покрывающие лопасти выпуклыми бороздами, и, наконец, лишь один экземпляр перешел к половому размножению, сформировав кроме соредий еще и апотеции. Для взрослых талломов Parmelia sulcata характерны хорошо развитые соредии, зато апотеции формируются довольно редко (Гарибова и др., 1978).
Platismatia glauca (L.) W. L. Culb. & C. F. Culb. – все 79 образцов, обнаруженные на коре хвойных и лиственных пород были обильно покрыты изидиями. Однако, судя по литературным данным, у этого вида могут формироваться, не только соредии, но и изидии, а зачастую и те и другие одновременно. Апотеции у Platismatia glauca, как и у предыдущих видов образуются довольно редко (Определитель.., 1971).
Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf - обследовано 18 образцов этого эпифитного лишайника, обитающего на коре хвойных и лиственных пород; все они оказались покрыты многочисленными изидиями. Обильное формирование изидий характерно для Pseudevernia furfuracea, в то время как соредии и апотеции обнаруживаются исключительно редко (Определитель.., 1971).
Vulpicida pinastri (Scop.) J. - E. Mattsson & M. J. Lai – подавляющее большинство обнаруженых экземпляров данного вида (27 из 31) несли по краю кайму соредий, и лишь 4 оказались лишены каких либо структур, предназначенных для размножения. В самом деле, формирование соредий по краю лопастей – обычное явление для данного вида, в то время как апотеции почти никогда не развиваются (Определитель.., 1971).
Одной из целей работы было выявление характерных стратегий для кустистых и для листоватых лишайников. Судя по полученным данным, листоватые лишайники образуют соредии, изидии и апотеции, а кустистые кроме этого могут размножаться кусочками слоевища.
Также мы выясняли, какие стратегии характерны для различных родов лишайников. Нами были обнаружены экземпляры Bryoria furcellata, Bryoria capillaris, а также еще несколько представителей этого рода, которых нам не удалось определить. Большинство экземпляров Bryoria не несли никаких структур для размножения. Вероятно, Bryoria способна успешно размножаться частями таллома. У большинства представителей родов Peltigera и Nephroma были обнаружены апотеции. Лишайники этих родов характеризуются высокой скоростью роста и сравнительно короткой жизнью (т. к. обитают как правило на мхах), возможно именно поэтому они предпочитают размножаться апотециями. Отдельно рассматривались экземпляры рода Usnea. Среди обнаруженных нами экземпляров преобладали экземпляры, не образовавшие структур, предназначенных для размножения. По-видимому, видам этого рода удобней было размножаться кусочками таллома из-за условий обитания.
Работая в поле, мы предположили, что виды, обитающие на деревьях с шелушащейся корой (береза, сосна) образуют больше соредий и изидий, чтобы успеть размножиться, а виды, обитающие на деревьях со стабильной корой (осина, вяз) часто образуют апотеции. В результате исследования действительно выяснилось, что виды, обитающие на осине, образовали больше апотециев, чем виды, обитающие на сосне и березе. Виды, обитающие на сосне и березе, сформировали больше соредий и изидий.
ВЫВОДЫ
1. В нашей природной зоне лишайники предпочитают размножаться вегетативно, формируюя сороедии и/или изидии, причем последние образуются реже. Значительная часть исследованных нами образцов не несла вообще никаких структур, что можно объяснить молодым возрастом талломов. Апотеции у лишайников образуются довольно редко, также редко встречаются комбинации апотециев с соредиями или изидиями.
2. Листоватые лишайники предпочитают образовывать соредии, изидии и апотеции; кустистые образуют соредии, изидии или апотеции или размножаются кусочками слоевища.
3. Лишайники, обитающие на деревьях с гладкой прочной корой (осина), чаще образуют апотеции, чем виды обитающие на породах с шелушащейся тонкой корой (сосна, береза).
4. Полученные результаты в основном не противоречат литературным данным.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Летняя практика по курсу «Альгология. Микология.» в Санкт-Петербургском государственном университете. Учебное пособие. – СПб, 2005 (в печати).
2. Гарибова Л.В. и др. Водоросли, лишайники и мохообразные СССР. – Москва: Издательство «Мысль», 1978. – 365с.
3. Красная книга природы Ленинградской области. Т. 1. Особо охраняемые природные территории. – СПб., 1999. – 352 с.
4. Кулаков В.Г. Кустистые и листоватые лишайники Нижнего Поволжья. – Волгоград, 2002. – 125 с.
5. Нинбург Е.А. Технология научного исследования. Методические рекомендации. – СПб:ГОУ «СПбГДТЮ», 2000 г. – 28 с.
6. Определитель лишайников СССР / Под ред. И.Н. Абрамова. – Л.:Наука, 1971, 1974, 1975, 1978. Вып. 1, 3-5.
7. Флора и растительность реки Рагуши и окрестностей. Результаты и методика. – СПб: СПбГДТЮ. 2001 г. – 97 с.
8. Шапиро И.А. Лишайники: удивительные организмы и индикаторы состояния окружающей среды. – СПб.: Крисмас+, 2003. – 108 с.
9. Santesson, R., Moberg., Nordin, A., Tonsberg, T. & Vitikainen, O. Lichen-forming and lichenicolous fungi of Fennoscendia.- Uppsala, 2004.- 359 p.

• Re: Изучение стратегий размножения макролишайников Anna 20/12/2005 (0)