Михаил Г. Басс 16 декабря 2005 15:28:03

Исследование явления закапывания в грунт двустворчатых моллюсков (на примере Donaxrunculus L. и Macoma balthica L.)
Санкт-Петербургский городской Дворец творчества юных, Лаборатория экологии животных и биомониторинга «ЭФА».
Авторы: Кнышов Александр, 11 класс, шк. 230; Решетникова Татьяна, 9 класс, шк. 321; Плешанов Николай, 10 класс, шк. 569;
Научные руководители: Басова Лариса Андреевна, Басс Михаил Григорьевич.

Данная работа выполнена на основе материала, собранного в рамках четырех комплексных зоологических экспедиций лаборатории экологии животных и биомониторинга «Эфа». Работы проводились на Черном (недалеко от поселка Новомихайловский, Туапсинский р-н Краснодарского края) и Белом морях (в окрестностях острова Средний, губы Чупы Кандалакшского залива Белого моря). На Черном море были проведены три экспедиции: с 25 мая по 11 июня 2003 года, с 27 августа по 7 сентября 2004 года и с 30 августа по 6 сентября 2005 года. А на Белом море экспедиция проходила с 7 по 19 июля.
Целью исследования являлось изучение явления закапывания в грунт двустворчатых моллюсков на примере 2-х видов: Donax trunculus (L.) и Macoma balthica (L.), обитающих в Черном и Белом морях, соответственно.
В рамках данной цели были поставлены следующие задачи:
1) Определить зависимости между скоростью закапывания моллюска и длиной его раковины;
2) Определить факторы (влияние света, температуры, изменение скорости закапывания моллюсков в каждой последующей серии измерений), влияющие на скорость закапывания моллюсков;
3) Определить связь между временем закапывания моллюсков и рывками моллюска при закапывании;
4) Определить наличие связи между скоростью закапывания половозрелых самок и самцов c неполовозрелыми самками, которые различаются по цвету гонад.
5) Определить, зависит ли скорость закапывания от створки раковины (правой или левой), с которой это закапывание было произведено.
Материал и методика
В работе приведены данные исследования и экспериментов на моллюсках Donax trunculus (в окрестностях поселка Новомихайловский, Черное море) и Macoma baltica (губа Чупа Кандалакшского залива Белого моря), собранных в течение экспедиций. Двустворчатые моллюски, принадлежащие к виду Donax trunculus, собирались на песчаном грунте черноморского побережья на глубине примерно 0,5-1 м. Всего было собрано 55 экземпляров в 2003 г., 61 в 2004 г., 70 в 2005 г. Двустворчатые моллюски, принадлежащие к виду Macoma balthica, собирались на побережье о. Кереть (губа Чупа, Кандалакшский залив Белого моря), пробы собирались по отливу на илистом грунте среднего горизонта литорали, грунт выкапывался на глубину примерно 5-10 см. Всего было собрано 18 особей. Затем, не менее одного дня, моллюски адаптировались к условиям содержания. Моллюсков содержали в небольших емкостях с водой и грунтом с места обитания, их не кормили, но ежедневно меняли им морскую воду и грунт на свежий. Затем, в течение нескольких дней (с 29 мая по 2 июня 2003 года, с 31 августа по 2 сентября 2004 года, с 30 августа по 6 сентября - Donax trunculus, и с 12 августа по 18 августа - Macoma balthica) измерялась скорость закапывания их в грунт. Каждый день проводилось по одной, две или более серий измерений. В 2003-2004 годах моллюсков клали в солёную воду на грунт в экспериментальную посуду, затем, когда они начинали закапываться, засекали время при помощи секундомера. Мы считали началом закапывания момент, когда моллюск зарывал ногу в грунт и вставал передним краем створки перпендикулярно дну. Концом закапывания считался момент, когда моллюск полностью скрывался под поверхностью грунта. Когда моллюск зарывался полностью или переставал зарываться, его вытаскивали из песка и проводили следующее измерение. Максимальным временем закапывания было принято 2 минуты 30 секунд. Попытки закапывания, продолжавшиеся большее время, не учитывались. В 2003 г. в момент эксперимента учитывалось только место работы (на солнце или в тени), в 2004 г. мы, кроме того, начали учитывать количество рывков моллюска при закапывании и с какой створки моллюск начал закапывание (левая или правая).
В 2005 году некоторые детали методики изменились: в начале эксперимента секундомером засекалось время. Когда моллюск начинал или заканчивал закапываться, отмечалось время по секундомеру. Затем высчитывалось время закапывания (как разница между временем конца и начала закапывания) для каждого моллюска. Параллельно проводилось 2 серии экспериментов, что увеличило количество измерений. У всех моллюсков определялись линейные размеры (штангенциркулем с точностью до 0,05 мм). После окончания измерений у моллюсков вскрывались раковины, на каждой раковине проставлялся ее порядковый номер. У моллюсков Donax trunculus отмечали окраску гонад. По данным Тирадо и Салас [8] гонады у половозрелых самок D. trunculus имеют синюю окраску, гонады неполовозрелых самок и самцов не окрашены.
Полученные данные были обработаны с помощью программы Excel с использованием стандартных статистических методов.
Результаты и обсуждение
По собранным данным мы составили несколько графиков:
1) Общие графики зависимости времени закапывания моллюсков Donax trunculus за 2003, 2004 и 2005 годы и Macoma balthica за 2005 год от длины их раковины;
2) Графики зависимости времени закапывания и рывков у моллюсков Donax trunculus (2004, 2005) и Macoma balthica (2005) при закапывании;
3) Графики зависимости времени закапывания моллюсков Donax trunculus от длины их раковины с разделением на половозрелых самок (гонады окрашены в синий цвет) и самцов с неполовозрелыми самками (неокрашенные гонады) за 2003, 2004 и 2005 годы;
4) Графики зависимости времени закапывания от длины раковины моллюска Donax trunculus с разделением на попытки, совершённые на разных створках за 2004 и 2005 годы;
5) График зависимости времени закапывания моллюсков Donax trunculus и Macoma balthica от температурного фактора во время эксперимента за 2005 год;
6) График зависимости времени закапывания моллюсков Donax trunculus от светового фактора (на свету – в тени) во время проведения эксперимента за 2005 год;
7) Общий график зависимости времени закапывания моллюсков к длине раковины от даты проведения эксперимента в 2003 для Donax trunculus и в 2005 для Macoma balthica.
По графикам из п.1 была выявлена прямая зависимость времени закапывания моллюсков Donax trunculus и Macoma balthica от их длины во все годам проведения экспериментов. Зависимость объясняется тем, что чем больше длина моллюска, тем на большую глубину ему надо зарыться, таким образом, тем больше времени ему надо для закапывания.
Корреляция времени закапывания с длиной моллюска Donax trunculus за 2003 год составила 0,56 при количестве моллюсков, равном 22; за 2004 год составила 0,59 при количестве моллюсков, равном 40; за 2005 год 0,26 при количестве моллюсков, равном 45. Корреляция времени закапывания с длиной моллюска Macoma balthica (2005г) составила 0,38 при количестве моллюсков, равном 18.
Зависимость временем закапывания и количеством рывков погружения их в грунт выявлена у Donax trunculus только по 2004 году. Корреляция за 2004 год составила 0,72 при количестве особей, равном 42. Корреляция за 2005 год составила 0,27 при количестве моллюсков, равном 16. У Macoma balthica также наблюдается прямая зависимость; значение корреляции составило 0,24 при количестве особей, равном 18.
В целом, по данным всех трех лет моллюски с синей окраской гонад (половозрелые самки) составили менее половины (25%-50%) от всех особей. В работе по Donax trunculus было показано, что моллюски с синей окраской гонад, т.е. половозрелые самки закапываются, как правило, быстрее, чем моллюски с неокрашенными гонадами, т.е. неполовозрелые самки и самцы. Возможно, это объясняется тем, что половозрелым самкам необходимо быстрее скрыться от раздражителя, чтобы сохранить потомство. Стоит отметить, что у половозрелых самок в 2003 году зависимость скорости закапывания от длины выражена слабее, чем у неполовозрелых самок и самцов. В 2004 году зависимость почти одинакова. Однако результаты работы 2005 года показали, что у половозрелых самок зависимость между временем закапывания и длиной раковины выражена сильнее, в отличие от самцов и неполовозрелых самок.
Также проводилось измерение времени закапывания моллюска с разных створок раковины. Однако данная зависимость и скорость закапывания у этих двух групп моллюсков оказалась одинаковой. Возможно, этот фактор влияет на промежуток времени между двумя закапываниями, поскольку при смене створки моллюск оказывается, дезориентирован, однако данный вопрос требует отдельного рассмотрения в дальнейшем. Непосредственно на скорость закапывания рассматриваемый фактор влияния не оказывает.
По результатам работы 2005 года выявлена зависимость скорости закапывания моллюсков от температуры воды в экспериментальной ёмкости. Оптимальной температурой воды для быстрого закапывания моллюсков Donax trunculus является 20ºС. При повышении или понижении температуры наблюдается уменьшение скорости закапывания моллюсков. Для Macoma balthica уменьшение времени закапывания наблюдается при понижении температуры до 17ºС, при температуре 15ºС и 16ºС время закапывание выше, однако эти эксперименты проводились в два последних дня (17.08.05 и 18.08.05) и в данном случае мы видим не влияние фактора температуры, а увеличение времени закапывания в каждой последующей серии измерений.
При одинаковой температуре (21ºС) наблюдается зависимость скорости закапывания моллюсков от светового фактора. На солнце скорость закапывания моллюсков выше, чем в тени, при этом зависимость скорости закапывания от размера моллюска также четче выражена на солнце. Объясняется это тем, что возможно моллюск старается скорее скрыться от раздражающего фактора, поэтому быстрее уходит в грунт.
Наблюдалось также изменение времени закапывания моллюсков при проведении ежедневных измерений. При подряд идущих сериях измерений в течение нескольких дней скорость закапывания моллюсков уменьшалась; эта зависимость была выявлена как у Donax trunculus , так и у Macoma balthica.В течение первых трех серий измерений в 2003 году у Donax trunculus наблюдается уменьшение средней скорости закапывания, увеличение средней скорости закапывания в четвертый день (2.06.03), мы объясняем тем, измерения проводились на солнце при повышенной температуре, которая отрицательно сказывается на времени закапывания моллюсков. У Macoma balthica же снижение скорости закапывания наблюдалось лишь на 4-5 день проведения эксперимента. Некоторое же увеличение скорости закапывания на второй день по сравнению с первым можно объяснить дополнительной акклиматизацией моллюсков, собранных за одни сутки до первого дня эксперимента, и высокой (18-19ºС) температурой воды в первый день эксперимента.
Выводы
1. Между временем закапывания и длиной раковины моллюска существует прямая зависимость;
2. По результатам работы 2004 года между временем закапывания и количеством рывков существует прямая зависимость.
3. Зависимость скорости закапывания моллюсков Donax trunculus от пола выражена (половозрелые самки закапываются быстрее), но не четко и требует дальнейших исследований.
4. Скорость закапывания моллюска не зависит от створки раковины, с которой это закапывание было произведено;
5. На скорость закапывания моллюсков влияет температурный (у Donax trunculus существует оптимум 20ºС, при котором скорость максимальна, у Macoma balthica оптимум находится ниже 17ºС), световой (скорость закапывания на свету выше, чем в тени различна) факторы, а также происходит изменение скорости закапывания моллюсков в каждой последующей серии измерений (она уменьшается из-за ухудшения состояния моллюсков).
Список используемой литературы
1) Атлас двустворчатых моллюсков дальневосточных морей России, Владивосток, 2000.
2) Наумов А.Д., Cтаробогатов Я.И. (ред.) Моллюски Белого моря. — Л.: Наука, 1987.
3) Организация «FlorAnimal», (http://www.floranimal.ru/families).
4) Севастопольской городской общественной организации "Радуга", экологический интернет проект: "Природа Крыма и Черного моря "; (http://www.raduga.iuf.net/eco).
5) Семенова Н.Л. Особенности размножения беломорской Macoma balthica (L.), позволяющие ей жить в сезонном биотопе // Труды беломорской биологической станции Московского университета 1980, №5.
6) Семенова Н.Л. Распространение и количественное развитие двустворчатого моллюска Macoma balthica (L.) в связи с проблемой загрязнения. // Девятая сессия ученого совета по проблеме "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера", посвященная 250-летию Академии наук СССР. 1974.
7) Brafield A.E., Newell G.E. The behaviour of Macoma balthica (L.) // J. Mar. Biol. Ass. U. K. 1961. V. 41. P. 81–87.
8) Tirado C, Salas C. Reproduction of Donax venustus Poli 1795, Donax semistriatus Poli 1795 and Intermediate Morphotypes (Bivalvia: Donacidae) in the Littoral of Malaga (Southern Spain),// Marine Egology. 1999. V. 20 N 2. P. 111-130.